От кого произошли моллюски
содержание .. 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 ..
ТЕМА 3.50
ПРОИСХОЖДЕНИЕ МОЛЛЮСКОВ
Филогенетические связи моллюсков с другими животными были и остаются (как и происхождение многих других групп животных!) предметом оживленной дискуссии.
Существует два основных взгляда на происхождение моллюсков. Согласно первому из них моллюски в своем происхождении связаны с кольчатыми червями и предковые формы моллюсков были сегментированными целомическими животными. Доводы в пользу этого предположения таковы:
— для моллюсков, как и для кольчатых червей, характерно спиральное детерминированное дробление;
— и для кольчатых червей и для моллюсков характерно наличие трохофоры;
— в ходе эмбрионального развития бластомер 4 d продуцирует полоски мезодермы;
— внутри только что названных мезодермальных полосок за счет расхождения клеток возникает вторичная полость — целом;
— для кольчатых червей и моллюсков характерны однотипные отношения целома и кровеносной системы, однако следует помнить, что у моллюсков соответствующий участок целома окружает только сердце;
— для кольчатых червей и моллюсков характерны однотипные отношения гонад и целома: гаметы поступают в целом и транспортируются наружу по целомодуктам;
— для ряда более примитивных моллюсков характерны элементы метамерии (восемь пластинок раковины хитонов, восемь пар педальных ретракторов, которые характерны для панцирных, для моноплакофор и для части двустворчатых, несколько пар целомодуктов и жабр моноплакофор, две пары предсердий этих же моллюсков, две пары предсердий и две пары жабр характерны для наутилусов, у бороздчатобрюхих в онтогенезе закладывается семь или восемь спинных рядов спикул).
— Эти морфологические данные подкрепляются и сходством нуклеотидных последовательностей моллюсков и других трохофорных животных.
Можно также добавить, что нервная система трохофор моллюсков и кольчатых червей устроена однотипно: на аборальном полюсе располагается скопление нервных клеток, соответствующее эндону низших червей, в нижнем полушарии расположено циркумбластопоральное нервное кольцо, представленное у трохофор моллюсков педальными и плевровисцеральными стволами, которые соединены между собой комиссурами. Передние концы этих стволов соединяются с эндоном двумя стволами, которые протянуты из верхнего полушария в нижнее и гомологичны меридиональным стволам ортогона. В ходе развития все нервные элементы верхнего полушария трохофоры превращаются в церебральную дугу, Так формируется нервная система стволового типа. У более продвинутых групп моллюсков по ходу нервных стволов образуются ганглии.
Дальнейшая прогрессивная эволюция нервной системы проявляется в укорочении коннективов и сближении всех ганглиев.
Принимая гипотезу о происхождении моллюсков от предков, близких к кольчатым червям, необходимо подчеркнуть, что моллюски произошли от животных, тело которых было сегментированным и состояло из семи или восьми сегментов (смотри приведенные выше данные о восьми пластинках раковины, восьми парах мускулов-ретракторов и т.д.). Целом же таких предковых форм не был сегментирован и не использовался как гидростатический орган. В ходе последующего эволюционного развития у большинства моллюсков метамерное строение сглаживалось. Что касается целома, то у всех современных моллюсков он сохранил небольшой объем и никогда не участвует в процессе движения. Иначе говоря, исходными для моллюсков следует считать такие черты организации, как наличие элементов метамерии, наличие целома, а также развитие значительной части нервной системы из циркумбластопорального нервного кольца. Как и для кольчатых червей, у моллюсков признается наличие особой стороны тела — оральной. Исходной группой моллюсков при принятии этой точки зрения следует считать моноплакофор (с наиболее хорошо выраженными элементами метамерии). Строение бороздчатобрюхих, для многих из которых характерна утрата ноги, раковины, радулы, мантии, следует считать вторично упрощенным.
Следует напомнить, что В.Н.Беклемишев в своем классическом труде «Основы сравнительной анатомии беспозвоночных» доказывал, что план строения панцирных моллюсков отвечает плану строения метатрохофор полимерных кольчатых червей или плану строения олигомерных взрослых аннелид: по оценке В.Н.Беклемишева голова панцирных моллюском соответствует простомиуму кольчатых червей, а семь туловищных сегментов — ларвальным сегментам аннелид. Для Conhifera предполагается принципиально такое же исходное строение, однако для них характерен усиленный рост спинной стороны тела, результатом чего является образование хорошо обособленного внутренностного мешка, лежащего на спинной стороне тела, а также относительное сближение ротового и анального отверстий.
Согласно другой точке знания моллюски происходят от турбеллярий, отметим, что в рекомендуемом для работы студентов видеофильме «Эволюция жизни» высказана именно эта точка зрения. В пользу такой точки зрения говорят следующие доводы:
— нога моллюсков, во всяком случае примитивных, имеет плоскую ползательную подошву;
— плоская подошва ноги снабжена ресничным эпителием;
— для бороздчатобрюхих моллюсков характерна ресничная локомоция и слабое развитие или отсутствие ноги;
— для бороздчатобрюхих характерно отсутствие раковины, но клетки их эпителия выделяют известковые спикулы (выделение известковых спикул также характерно и для панцирных), такая активность эпителия сопоставляется с формированием рабдитов эпителием турбеллярий.
Принимая гипотезу о происхождении моллюсков от турбеллярий, исходными для моллюсков следует считать такие черты организации, как отсутствие метамерии, отсутствие вторичной полости тела, а нервную систему моллюсков следует считать видоизмененным ортогоном (с полным отсутствием циркумбластопорального кольца). Та сторона тела, на которой моллюски ползают, является брюшной, так же, как и у турбеллярий. При принятии этой гипотезы исходной группой моллюсков будут признаны бороздчатобрюхие. Такие признаки, как элементы метамерии и наличие вторичной полости тела, приобретены моллюсками независимо от кольчатых червей.
При современном состоянии изученности проблемы окончательный вывод относительно происхождения моллюсков сделать затруднительно, так что студент должен самостоятельно оценить представленные доводы.
Отметим, что, несмотря на существенно различную оценку происхождения моллюсков, образ жизни предковой группы оценивается обеими гипотезами одинаково — вероятно, что наиболее примитивные моллюски были небольшими, медленно ползающими животными следствием чего явилось развитие пассивной защиты в виде раковины. Эти существа питались, соскребая микробный или водорослевый налет на субстрате, как приспособление к этому способу питания появилась радула.
Хотя в целом проблема происхождения моллюсков продолжает оставаться нерешенной, эволюционные связи внутри типа более-менее ясны.
Вероятно, первыми от общей предковой формы отделились бороздчатобрюхие моллюски, для которых характерно первичное отсутствие раковины. В ходе дальнейшей эволюции бороздчатобрюхие моллюски приобрели многие специфические признаки: редукция ноги, редукция жабр и радулы (у многих видов).
Моноплакофоры и панцирные моллюски, вероятно, независимо взяли начало от предковых форм, при этом панцирные не дали производных групп, а от моноплакофор (или близких к ним групп) взяли начало с одной стороны общие предки брюхоногих и головоногих, с другой — общие предки лопатоногих и двустворчатых.
Предки брюхоногих и головоногих характеризовались высокой конической раковиной и задним положением мантийной полости. Для предков брюхоногих решающую роль в эволюции сыграли процессы торсии. приведшие к формированию диссимметричного тела, а для головоноих — адаптации к активной охоте. Для общего предка лопатоногих и двустворчатых была характерна раковина, открытая спереди, сзади и по вентральному краю, кроме того, для этих групп моллюсков характерно латеральное положение мантийной полости.
содержание .. 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 ..
Содержание
Основные этапы эволюции беспозвоночных животных
Как известно, беспозвоночные животные — это многочисленная группа животных, не имеющих внутреннего осевого скелета — хорды или замещающего ее позвоночника. К ним принадлежат одноклеточные животные, или простейшие, и многоклеточные (кишечнополостные, плоские, круглые и кольчатые черви, моллюски, членистоногие).
Происхождение одноклеточных животных
Первые живые существа возникли в море и были похожи на мельчайшие слизистые комочки. У них не было ни ядер, ни вакуолей, ни других оформленных частей клеток, но они могли расти, усваивая из окружающей среды питательные вещества, и размножаться. В результате естественного отбора эти первичные организмы постепенно усложнялись, впоследствии от них произошли первые одноклеточные организмы, имеющие ядра. На самых ранних этапах эволюции живой природы они, в свою очередь, дали начало одноклеточным животным и примитивным грибам. Их предками большинство биологов считают древнейшие одноклеточные организмы — простейшие жгутиконосцы.
Итак, первыми из животных на Земле появились одноклеточные животные, относящиеся к простейшим. Среди них имеются не только одноклеточные, но и колониальные формы.
Происхождение многоклеточных животных
Вы знаете, чем отличаются многоклеточные животные от одноклеточных. Как же произошли многоклеточные животные? Точных данных нет, так как было это сотни миллионов лет назад. Ученые считают, что вероятнее всего у каких-то древних колониальных простейших составляющие их клетки расположились не в один, а в два слоя. Клетки этих слоев оказались в неодинаковых условиях по отношению к внешней среде. Поэтому в процессе длительного исторического развития, под влиянием естественного отбора они стали все более отличаться друг от друга по строению и функциям.
Одни клетки, непосредственно связанные со средой, сохранили функции движения, защиты, захвата пищи. Другие клетки, менее связанные со средой, по-прежнему выполняли функции пищеварения, которое осуществлялось так, как у гидры.
Происхождение кишечнополостных
Из всех многоклеточных наиболее простое строение имеют кишечнополостные. У них нет тканей, половые клетки обладают большим сходством с целыми одноклеточными организмами. Предполагают, что под влиянием факторов эволюции они произошли от древних колониальных простейших. Самые древние кишечнополостные были лишены скелета и поэтому в ископаемом состоянии не сохранились.
Происхождение плоских червей
Из двусторонне-симметричных животных наиболее простое строение имеют плоские черви, объединяемые в особый тип животных. Вместе с тем плоские черви сходны с кишечнополостными по строению пищеварительной системы, которая имеет вид слепо замкнутого мешка с единственным отверстием — ротовым. Предполагают, что в процессе борьбы за существование, естественного отбора плоские черви произошли от вымерших ползающих животных, похожих на древних кишечнополостных. В связи с ползанием у этих животных возникли передний и задний концы, брюшная и спинная стороны. Они стали двусторонне-симметричными. Первыми появились свободноживущие черви, а паразитические возникли позднее.
Происхождение круглых червей
Основной признак, отличающий круглых червей от плоских, — округлая в поперечном сечении форма тела, наличие в нем полости. Предполагают, что круглые черви произошли от древних плоских червей. У них под влиянием изменчивости, наследственности и естественного отбора появились полость тела и одновременно анальное отверстие, через которое удаляются из организма непереваренные остатки пищи.
Происхождение кольчатых червей
От общих предков червей под влиянием факторов эволюции произошли и кольчатые черви. Важным моментом в их эволюции является расчленение тела на сегменты (кольца). В связи с активным движением у кольчатых червей появилась кровеносная система, снабжающая тело питательными веществами и кислородом. Древние кольчатые черви имели более сложное строение по сравнению с другими червями.
Происхождение моллюсков
Моллюски ни по внешнему, ни по внутреннему строению не похожи на кольчатых червей. Однако развитие зародышей на ранних стадиях у них происходит совершенно одинаково: у многих видов морских брюхоногих моллюсков есть личинка, очень похожая на личинку морских многощетинковых червей. Таким образом, о происхождении моллюсков и кольчатых червей от общих предков свидетельствуют данные эмбриологии.
Происхождение членистоногих
Древние членистоногие — трилобиты — напоминали морских многощетинковых червей, но в отличие от них имели на каждом кольце тела одну пару конечностей, похожих на ноги членистоногих. Они занимают промежуточное положение между современными членистоногими и древними кольчатыми червями.
