Рефлекс у собак

Афферентный синтез как специфический механизм функциональной системы

Всякому эффекту, рабочему или приспособительному результату обязательно предшествует стадия синтеза разнородных по качеству возбуждений.

Физиологический смысл любого из внешних и внутренних раздражении состоит в том, что оно может иметь или пусковой характер (например, сигнал к началу выполнения какого-либо действия) или оно может быть своеобразным фактором, который подготавливает интегрированную реакцию.

Школой П.К. Анохина были выделены основные формы афферентации, из которых складывается стадия афферентного синтеза.

Доминирующая мотивация. Любой поведенческий акт направлен на удовлетворение потребности организма. Если потребности нет, то нет и избирательной системы возбуждений (например, пищевых и других жизнеобеспечивающих потребностей). Трудно представить себе поведенческий акт без соответствующего побуждения. Любая внешняя информация, попадающая в ЦНС, сопоставляется и оценивается “на весах” мотивации, доминирующей в данный момент.

Доминирующая мотивация играет как бы роль фильтра, который отбирает нужное для удовлетворения потребности и отбрасывает лишние раздражители, неадекватные для исходной мотивационной установки. То есть в данный момент определяется значимость афферентной информации для господствующих мотивационных возбуждений. Она, т.е. доминирующая мотивация, подбирает информацию, необходимую для выработки решения к действию для получения соответствующего приспособительного эффекта.

Обстановочная афферентация. Этот вид раздражении относится не только к стационарной обстановке, в которой осуществляется тот или иной поведенческий акт, но включает большое число последовательных и одновременных раздражителей, которые в конечном итоге создают общую ситуацию для реализации действия Эти раздражители создают предпусковую интеграцию возбуждения, которая позволяет организму быть готовым к осуществлению определенного действия

Пусковая афферентация Представляет собой стимул или условный раздражитель по И П. Павлову

Память. Большую роль в афферентном синтезе играют механизмы памяти. Это прошлый опыт живого организма, как генетический, так и онтогенетический.

Совокупность обстановочных и пусковых афферентаций тесно связана с мобилизацией из аппаратов памяти необходимых компонентов, способных сделать поведенческий акт максимально точным.

Ориентировочный рефлекс. Синтетическая обработка притекающей информации была бы неполной, если бы все время не пополнялась активным процессом ориентировочно-исследовательского рефлекса. Этот рефлекс имеет два нейрофизиологических компонента, корковый и подкорковый. Появление ориентировочного рефлекса связано с активацией гипоталамуса и ретикулярной формации, которые тонизируют кору больших полушарий мозга снизу вверх, а угашение его связано с активным корковым тормозным процессом, который идет сверху вниз.

Афферентный синтез не может иметь места без взаимодействия всех тех возбуждений, которые рождаются в рецепторных аппаратах, возникают на подкорковом уровне и затем в различных комбинациях поднимаются до клеток коры больших полушарий. Именно на уровне коры головного мозга происходит то наиболее полное взаимодействие восходящих возбуждений, в результате которого формируется цель действия.

На стадии афферентного синтеза происходит тесное взаимодействие мотивационных возбуждений с возбуждениями, обусловленными действием на организм внешних обстановочных афферентаций и специальных пусковых раздражении. Это взаимодействие строится на основе доминантных взаимоотношений. В каждом конкретном случае может доминировать либо возбуждение, сформированное на основе внутренней потребности организма, либо обусловленное воздействием на организм внешних раздражителей. Каждое из этих возбуждений в построении целенаправленной деятельности использует механизм генетической и индивидуальной памяти.

Афферентный синтез чрезвычайно многогранен в тех случаях, когда формируется поведенческий акт. Ни один поступок и ни одна цель поведения не могут быть сформированы без предварительного сопоставления многочисленных внутренних и внешних сигнализаций организма, т.е. без афферентного синтеза. Стадия афферентного синтеза завершается принятием решения.

Пусковая афферентация Представляет собой стимул или условный раздражитель по И П. Павлову

Память. Большую роль в афферентном синтезе играют механизмы памяти. Это прошлый опыт живого организма, как генетический, так и онтогенетический.

Совокупность обстановочных и пусковых афферентаций тесно связана с мобилизацией из аппаратов памяти необходимых компонентов, способных сделать поведенческий акт максимально точным.

Ориентировочный рефлекс. Синтетическая обработка притекающей информации была бы неполной, если бы все время не пополнялась активным процессом ориентировочно-исследовательского рефлекса. Этот рефлекс имеет два нейрофизиологических компонента, корковый и подкорковый. Появление ориентировочного рефлекса связано с активацией гипоталамуса и ретикулярной формации, которые тонизируют кору больших полушарий мозга снизу вверх, а угашение его связано с активным корковым тормозным процессом, который идет сверху вниз.

Афферентный синтез не может иметь места без взаимодействия всех тех возбуждений, которые рождаются в рецепторных аппаратах, возникают на подкорковом уровне и затем в различных комбинациях поднимаются до клеток коры больших полушарий. Именно на уровне коры головного мозга происходит то наиболее полное взаимодействие восходящих возбуждений, в результате которого формируется цель действия.

На стадии афферентного синтеза происходит тесное взаимодействие мотивационных возбуждений с возбуждениями, обусловленными действием на организм внешних обстановочных афферентаций и специальных пусковых раздражении. Это взаимодействие строится на основе доминантных взаимоотношений. В каждом конкретном случае может доминировать либо возбуждение, сформированное на основе внутренней потребности организма, либо обусловленное воздействием на организм внешних раздражителей. Каждое из этих возбуждений в построении целенаправленной деятельности использует механизм генетической и индивидуальной памяти.

Афферентный синтез чрезвычайно многогранен в тех случаях, когда формируется поведенческий акт. Ни один поступок и ни одна цель поведения не могут быть сформированы без предварительного сопоставления многочисленных внутренних и внешних сигнализаций организма, т.е. без афферентного синтеза. Стадия афферентного синтеза завершается принятием решения.

Принятие решения. На этой стадии происходит выбор ведущей для данного момента “линии поведения”.

Процесс “принятия решения” неизбежно является выбором одной определенной формы поведения. Этот выбор может протекать быстро, автоматически, т.е. автоматизированным путем. Он может включать и сознание, тогда выбор совершается значительно медленнее.

Четко проследить затруднение выбора можно на многих примерах Чаще всего это связано с наличием сильной ориентировочной реакции, т.е. получением новой информации, которую организм не связывал до этого с ожидаемым результатом действия. Рефлекс “Что такое?” часто тормозит действие, не дает ему проявиться вовсе. Например, человеческий мозг способен улавливать тончайшие нюансы в процессе коммуникативной функции, и здесь принятие решение протекает, как правило, с участием сознания. Импульсивные поступки могут возникать в тех случаях, если кора избыточно возбуждена или заторможена.

Второй существенный объективный признак “принятия решения” — соотношение между большим объемом исходной афферентации, использованной в стадии афферентного синтеза, и строго определенным ограниченным количеством афферентных возбуждений, которые используются после “принятия решения” для формирования поведенческого акта.

Нейрофизиологические данные последних лет отчетливо показали, что к одному и тому же нейрону могут конвергировать самые разнообразные формы возбуждений. Таким образом, “принятие решения” представляет собой критический пункт, в котором происходит быстрое освобождение “избыточных степеней свободы” и организация комплекса эфферентных возбуждений, способных обеспечить вполне определенное действие.

Результат действия как самостоятельная физиологическая категория. Центральные афферентные возбуждения в комплексе формируют программу действия. Непосредственно после “принятия решения” реализуется поток эфферентных возбуждений, который обеспечивает периферическое действие в соответствии с программой действия.

Дата добавления: 2016-03-26 | Просмотры: 496 | Нарушение авторских прав

Безусловные рефлексы

Безусловные рефлексы — это такие ответные реакции организма на внешние и внутренние раздражения, которые проявляются в виде автоматических действий. Они свойственны данному виду животных и проявляются или сразу после рождения, или по мере развития нервно-мышечной и эндокринной систем животного (рефлексы движения, половые). Щенок, например, рождается способным находить сосок вымени, выделять слюну при попадании в рот пищи и т. д.

Животное для проявления безусловных рефлексов не надо обучать, оно рождается с готовыми рефлекторными механизмами, которые стойко передаются по наследству.

У собак принято выделять четыре основных безусловных рефлекса: пищевой, половой, оборонительный и ориентировочный.

Следовательно, врожденные рефлексы направлены на обеспечение основных жизненных потребностей организма животного, на сохранение индивидуума и вида. Например, чувство голода вызывает у собаки влечение к пище; в предчувствии опасности животное проявляет повышенную настороженность и т. д. Оборонительный рефлекс, связанный с самозащитой, проявляется в активной (наступательной) или пассивной (отступательной) форме.

Безусловный рефлекс осуществляется простой так называемой рефлекторной дугой. Рефлекторная дуга — это путь, по которому возбуждение приходит от воспринимающих нервных клеток (рецепторов) по чувствительному нерву к центральной нервной системе и направляется от нее по двигательному нерву к рабочему органу, который ответит на раздражение. Такова схема рефлекторной дуги, выражающая простую ответную реакцию на раздражения.

Пищевой рефлекс — это влечение к пище. Он возникает в результате очень сложных реакций внутри организма. Недостаток в питательных веществах вызывает изменение в химическом составе крови, через которую питается нервная система, железы, участвующие в пищеварении. Возникает огромная цепь реакций, которая проявляется в факте схватывания пищи. Эта реакция проявляется по-разному в зависимости от степени голода и особенностей отдельного животного. У жадной собаки пищевая реакция выражена сильно, все процессы протекают с большой быстротой и активностью, у другой же эти проявления проходят менее ярко.

Оборонительный рефлекс — это готовность животного к обороне, активной или пассивной. Это реакция, мобилизующая силы организма и всех его систем: мускулов, сердечно-сосудистой системы и т. п. к сопротивлению. Собака, вступающая в активную оборону, должна победить врага или выйти из схватки, сохранив жизнь. Трусливые собаки используют чаще всего пассивную оборону, стремясь уйти от опасности.

Ориентировочный рефлекс проявляется так же, как акт сохранения жизни от опасных явлений окружающей среды: видеть, слушать, ощущать — очень важные средства защиты. Собака не полезет в огонь, видя и ощущая его, она не станет находиться и не войдет в удушливую атмосферу, если чувствует посторонний запах.

Половой рефлекс проявляется с большой активностью. Половое влечение может активизировать оборонительный рефлекс, подавлять ориентировочный и т. п. Известно, что в борьбе за самку самцы пренебрегают иногда опасностью, которая в обычное время вызывала бы оборонительный или ориентировочный рефлекс. Влечение к самке проявляется в том, что самец отказывается подчиняться человеку; в присутствии суки в охоте не следует заставлять кобеля выполнять какое-либо упражнение.

В коре больших полушарий создается так называемая половая доминанта — господствующий очаг возбуждения. Особенность доминанты состоит в том, что она тормозит осуществление рефлексов других центров и усиливает свое возбуждение за счет других, даже посторонних импульсов, идущих в центральную нервную систему.

Мы назвали четыре безусловных рефлекса потому, что дрессировщик собак встречается с ними на практике чаще всего. Понимание этих рефлексов определяет подход к животным и возможности их обучения.

В жизни организма эти явления более многочисленны и разнообразны.

Например, собаку укусило насекомое. Болевое раздражение, воспринятое чувствительными клетками — рецепторами, расположенными в коже, передается в центральную нервную систему, от нее идет по двигательному нерву сигнал к мышце, которая по этому сигналу сократится и отпугнет насекомое — это защитная реакция.

Другой пример: переполнение мочевого пузыря вызывает раздражение, и в ответ на него происходит рефлекс мочеиспускания. Словом, какие бы действия животного мы ни наблюдали, они всегда являются ответами на раздражение.

Всякое раздражение влияет на функциональное состояние всей нервной системы: в одних участках раздражение вызывает возбуждение, в других — процесс торможения. Поэтому рефлекс является не изолированным актом, а сложной реакцией всего организма.

Очень важно знать условия, при которых возможны изменения безусловных рефлексов под влиянием окружающей среды. Практикам известен случай, когда два помета щенков были разделены на две группы, выращенные в разных условиях. Одну группу щенят выращивали свободно среди разнообразных внешних условий, другую — в однообразной спокойной обстановке. В результате такого опыта оказалось, что собаки, выращенные в однообразной благоприятной внешней среде, проявляли пассивно-оборонительную реакцию (трусость). Этот же факт подтверждается доктором биологических наук Л. В. Крушинским. На основе собранного материала он считает, что собаки, выращенные в питомниках, в условиях группового содержания и ухода, обладают менее выраженной активно-оборонительной реакцией, чем собаки, выращенные в условиях индивидуального содержания. Но и у собак, выращенных в одинаковых условиях, оборонительные реакции могут проявляться различно. Это может зависеть от врожденных особенностей, полученных по наследству от родителей. В служебном собаководстве не рекомендуется использовать в качестве производителей животных с пассивно-оборонительной реакцией.

Кроме того, у собак могут быть рефлексы, присущие только одной данной породе; например, подружейная собака при обнаружении птицы делает стойку; гончая собака идет по следу зверя с лаем.

Безусловные рефлексы, как база для образования условных, имеет важное значение при дрессировке собак; это фундамент, на котором строится обучение. Но одни безусловные рефлексы не обеспечивают всей сложной связи животного с внешней средой.

Для нормального существования требуются дополнительные реакции. Такие дополнительные реакции И. П. Павлов назвал условными рефлексами.

2. Условные рефлексы

Условные рефлексы создают возможность возникновения у животных индивидуально-приобретенного поведения, которое обеспечивает более совершенное приспособление организма к окружающей среде. Весь процесс дрессировки собаки представляет собой развитие индивидуального поведения на базе безусловных рефлексов.

Дрессировка — это выработка у собаки стойких условных рефлексов на выполнение определенных действий по сигналам дрессировщика.

Условные рефлексы отличаются от безусловных. Все условные рефлексы приобретаются в процессе жизни животного, они строго индивидуальны и проявляются только у тех собак, у которых эти рефлексы вырабатывались. Например, искать пищу в определенном месте будет только та собака, у которой выработан соответствующий условный рефлекс. Условные рефлексы могут исчезнуть (угаснуть) в тех случаях, когда их значение для животного потеряно (если перестать давать собаке лакомство при подходе к вожатому по команде «Ко мне», собака постепенно перестанет выполнять это действие). Условный рефлекс имеет так называемую замыкательную рефлекторную дугу. Для того чтобы уяснить это понятие, необходимо ознакомиться с механизмом образования условных рефлексов.

Условные рефлексы вырабатываются только при определенных условиях, отсюда и их название. Главнейшим условием является совпадение во времени действия двух раздражителей, один из которых является безусловным, вызывающим какой-либо определенный безусловный рефлекс (например, выделение слюны), а другой — любым раздражителем, имеющим для данного безусловного рефлекса индеферентное (безразличное) значение (например, звуковой или световой раздражитель). Механизм образования условного рефлекса согласно классическим опытам Павлова происходит следующим образом.

Если перед кормлением или одновременно с ним звонить в звонок, помещенный поблизости от собаки (рис. 4), возникает определенное явление. Попадая в ротовую полость, пища вызывает раздражение, которое от языка передается по чувствительному нерву в пищевой центр безусловного рефлекса, расположенный в продолговатом мозгу. В пищевом центре возникает очаг возбуждения, от него раздражение передается слюнной железе и она начинает выделять слюну. Это и будет путь «проводниковой» рефлекторной дуги безусловного рефлекса. Одновременно с этим раздражение из продолговатого мозга пойдет в пищевой центр коры больших полушарий, где также возникает очаг возбуждения. Так как перед получением пищи или одновременно с этим на собаку будет воздействовать звуковой раздражитель (звон колокольчика), то и в слуховом центре, расположенном в височной части коры головного мозга, возникнет очаг возбуждения. Следовательно, в головном мозгу собаки будут одновременно существовать три очага возбуждения, между которыми установится определенная нервная связь (замыкание). На основе этой связи и образуется замыкательный условный рефлекс. После образования рефлекторной дуги условного рефлекса будет достаточно воздействовать на собаку только одним звуковым раздражением.

Рис. 4. Схема образования условного рефлекса. 1 — чувствительный нерв языка, 2 — слюнная железа, 3 — черепная коробка, 4 — пищевой корковый центр, 5 — слуховой чувствительный нерв, 6 — слуховой нервный центр; 7 — соединительный нервный путь, 8 — пищевой безусловный центр, 9 — продолговатый мозг, 10 — двигательный (секреторный) нерв.

Достигнув слухового центра, раздражение направится по проторенному пути в пищевой корковый центр, а из него — в пищевой центр продолговатого мозга. Отсюда оно передастся по двигательно-секреторному нерву на слюнную железу, и слюноотделение будет вызвано уже при отсутствии пищевого безусловного раздражителя. Следовательно, в результате выработки условного рефлекса на какой-либо раздражитель он приобретает значение сигнала, связанного с проявлением определенной реакции. Благодаря этому организм заранее подготавливается к приему пищи и приспособляемость его к окружающей среде возрастает.

По указанной схеме вырабатываются условные рефлексы на любой раздражитель; этот же принцип лежит в основе приучения собаки к выполнению любого действия по команде или жесту в процессе дрессировки. Например, для того, чтобы приучить собаку садиться по команде «Сидеть», нужно выработать на эту команду условный рефлекс. Для этого необходимо использовать такой безусловный раздражитель, который вызвал бы у собаки безусловный рефлекс посадки. С этой целью в дрессировке применяются два основных метода воздействия на собаку.

Первый метод — механическая дрессировка. Для получения желаемого безусловного рефлекса дрессировщик применяет действие механического раздражителя (принуждение) Чтобы заставить собаку сесть, можно сопровождать команду «Сидеть» сильным нажимом руки на круп. Проявляя защитный рефлекс, собака опустит зад и сядет. Повторение этого приема выработает у животного условный рефлекс на команду, собака будет садиться по одному приказанию дрессировщика.

К механическим раздражителям, используемым при дрессировке собак, относятся: нажим рукой на различные части тела, насильственное придание телу нужного положения, рывок поводком, рывок при помощи строгого ошейника, удар хлыстом.

Второй метод — вкусопоощрительная дрессировка. В качестве безусловного раздражителя используется пища. Рефлекс посадки вызывают, поднимая над головой собаки кусочек мяса. Если подобное воздействие сочетать с подачей команды «Сидеть» и сопровождать посадку дачей лакомства, то на основе пищевого безусловного рефлекса у собаки также образуется условный рефлекс. В дальнейшем она будет совершать посадку по одному лишь приказанию дрессировщика.

Большинство действий, которые в процессе дрессировки собака приучается выполнять по сигналам дрессировщика, более сложны, чем обычные условные рефлексы (например, условный рефлекс слюноотделения). Специальные исследования показали, что эти действия являются сложными двигательными реакциями собаки, состоящими из целой системы рефлексов. Такие сложные действия собаки принято в дрессировке называть навыком. Навык — это индивидуально приобретенное сочетание безусловных и условных рефлексов.

При выработке навыков наиболее целесообразен контрастный метод дрессировки, заключающийся в объединении механического и вкусопоощрительного методов. При отработке навыка необходимо, кроме безусловного раздражителя (пищевого или механического), использовать еще и другой раздражитель. Безусловный раздражитель сохраняет то же значение, что и при выработке условного рефлекса, т. е. является подкрепляющим раздражителем. Воздействие второго раздражителя должно вызывать определенную двигательную реакцию. Таким образом, этот раздражитель будет являться побуждающим (наталкивающим) собаку на выполнение желаемого действия. Эта реакция сочетается с условным сигналом дрессировщика (команда, жест и пр.).

Анализ образования навыков показывает, что в этих случаях образуются как бы два условных рефлекса, тесно связанных между собой: во-первых, на определенную двигательную реакцию собаки устанавливается пищевой рефлекс и эта реакция, как условный раздражитель, начинает сама вызывать пищевой рефлекс (собака садится для того, чтобы получить пищу); во-вторых, образуется условная двигательная реакция (навык) на выполнение данного действия по сигналу. Наталкивающий раздражитель, первоначально применявшийся для вызова двигательной реакции, становится излишним, как только собака начинает проявлять это действие по команде дрессировщика.

Например, для того, чтобы приучить собаку садиться по команде «Сидеть», на основе контрастного метода дрессировки необходимо вначале использовать два раздражителя (механический и пищевой).

Механический раздражитель (нажатие руки на круп) вызывает посадку (защитно-оборонительный рефлекс в пассивной форме), а пищевой раздражитель является основным безусловным раздражителем, подкрепляющим выполнение действия путем использования пищевого безусловного рефлекса. Команда «Сидеть» должна сочетаться с воздействием обоих раздражителей; она или предшествует их действию или подается одновременно с применением механического раздражителя. После того как на команду «Сидеть» образуется навык посадки, механический раздражитель постепенно теряет свое значение и выполненное действие должно подкрепляться только пищевым раздражителем. На команду «Сидеть» образуется условный рефлекс.

При использовании метода механической дрессировки значение контраста также сохраняется. Здесь контрастом будут являться два различных положения собаки. Одно положение связано с воздействием механического «болевого» раздражителя, причиняющего собаке известную неприятность (удар хлыстом по крупу, давление на крестец рукой, рывок поводком). Другое положение (положение выполненной посадки) избавляет собаку от воздействия «болевого» раздражителя. Здесь для подкрепления определенного положения собаки главным является отсутствие отрицательного «болевого» раздражения. Этот пример хорошо показывает, насколько пластична высшая нервная деятельность собаки в приспособлении к воздействию окружающей среды. Каждый дрессировщик должен помнить, что при использовании механических (особенно «болевых») раздражителей подкреплением является не действие самого раздражителя, а избавление от него организма. Поэтому в процессе дрессировки не следует злоупотреблять применением сильных механических раздражителей, вызывающих у животных общее угнетение нервной деятельности, а у некоторых даже возникновение пассивно-оборонительной реакции.

Отличительная особенность навыка состоит также в том, что само животное принимает более активное участие в проявлений данного действия: то проделывая это движение самостоятельно, если оно является средством к удовлетворению жизненной потребности (поиск пищи, преследование и выслеживание добычи), то избегая такого действия, которое может быть опасно для организма. Многие навыки, вырабатываемые на основе преобладающих реакций и ведущие к удовлетворению жизненных потребностей собаки, образуются намного быстрее и являются более прочными, чем условные рефлексы при лабораторных опытах.

Дворовая собака, которую однажды побили палкой, будет после этого всегда избегать человека с палкой.

В качестве побуждающего (наталкивающего) раздражителя при дрессировке собак можно использовать другую, уже выдрессированную собаку. Чтобы, например, развить злобность у молодых собак, можно проводить занятие в присутствии злобной взрослой собаки. Молодую собаку, которую нужно приучить к преодолению препятствий, рекомендуется привести на площадку, где занимаются с хорошо выдрессированной собакой; ее прыжок через препятствие будет служить побуждающим (наталкивающим) раздражителем для вашей собаки. Такой метод дрессировки можно назвать подражательным.

В процессе дрессировки основными условными сигналами являются команды и жесты. Команды — сложный звуковой раздражитель (определенное для каждого приема слово состоит из сочетания звуков и интонаций). Под интонацией понимается оттенок голоса (тембр, высота звука), придаваемый той или иной команде.

Интонации могут быть угрожающими, приказными и ласковыми (подбодряющими). При выработке навыка большинство команд следует подавать в приказной интонации. Исключение составляют лишь команды, связанные с проявлением оборонительной реакции или с процессом торможения у собаки. Эти команды подаются в угрожающей интонации (запрещающая команда «Фу» и команда «Фасс», вызывающая оборонительную реакцию). Угрожающая интонация применяется и тогда, когда нужно усилить действие команды в случае ее невыполнения.

Ласковая интонация используется для закрепления выполненного действия по условному сигналу. В этой интонации произносится поощряющая команда «Хорошо», сопровождающаяся оглаживанием собаки и дачей ей лакомства. Процесс применения этих раздражителей называется поощрением.

Жесты — зрительные раздражители, передаваемые определенными движениями руки дрессировщика, всегда постоянными для каждого навыка (приема). Жесты применяются взамен команд (на большом расстоянии в целях маскировки). Дрессировка собаки может проводиться одновременно по жесту и команде. Это позволяет усилить действие команды или дополнить ее (например, совмещаемый с командой «Ищи» жест при дрессировке собак на обыск местности, на работу по следу и т. д.). Команды и жесты должны подаваться кратко, четко и. однообразно в соответствующей интонации; это облегчит и обеспечит прочное образование навыков на соответствующие команды.

Поделитесь на страничке

Следующая глава >

Физиология человека и животных

• Виртуальная лаборатория
  • Мочевыводящая система
  • Сердечно-сосудистая система
    • Влияние давления и вязкости жидкости, а также радиуса и длины сосуда на движение жидкости по сосуду
    • Воздействие адреналина, ацетилхолина, атропина и адреналина на основе атропина на артериальное давление
    • Воздействие медикаментов и химических медиаторов на деятельность сердца
    • Воздействие электрических стимулов на сердечную деятельность
    • Воздействие возбуждения блуждающего нерва на сердечную деятельность
    • Наложение лигатур Станниуса
  • Дыхательная система
    • Влияние давления в плевральной полости на вентиляцию легких
    • Влияние сурфактанта на вентиляцию легких
    • Механизм дыхания. Объемы и емкости легких. Влияние радиуса просвета дыхательных путей
  • Внутренняя среда организма. Кровь
    • Определение групп крови системы ABO с использованием стандартных сывороток
  • Обмен веществ и энергии. Питание
• Физиология человека и животных
  • ВНУТРЕННЯЯ СРЕДА ОРГАНИЗМА. КРОВЬ. ИММУНИТЕТ
    • План. Внутренняя среда организма. Кровь. Иммунитет
    • 1. Функции крови. Состав и физико-химические свойства крови. Плазма крови
    • 2. Механизмы поддержания кислотно-основного равновесия. Буферные системы крови
    • 3. Лимфа. Образование лимфы. Ликвор
    • 4. Эритроциты: строение и функции. Гемолиз. Гемоглобин. Эритропоэз. Анемии
    • 5. Группы крови. Агглютиногены (антигены) и агглютинины (антитела). Резус-фактор. Правила переливания крови
    • 6. Строение и функции лейкоцитов. Лейкоцитарная формула
    • 7. Регуляторная функция лейкоцитов (цитокины)
    • 8. Защитная функция крови. Понятие о клеточном и гуморальном иммунитете
    • 9. Тромбоциты, их строение и функции
    • 10. Свертывающая и противосвертывающая системы крови. Плазменные и клеточные факторы свертывания
  • ФИЗИОЛОГИЯ СЕРДЕЧНО–СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ
    • План. Физиология сердечно-сосудистой системы
    • 1. Строение и функции сердечно-сосудистой системы
    • 2. Строение сердца. Общие свойства сердечной мышцы: автоматия, проводимость, возбудимость и сократимость. Типичные (рабочие) и атипичные кардиомиоциты
    • 3. Механизм автоматии миокарда. Градиент автоматии
    • 4. Особенности кровоснабжения и энергетического обеспечения сердца. Функциональная роль предсердий и желудочков, клапанного аппарата
    • 5. Сердечный цикл. Понятие о систолическом и минутном объемах крови
    • 6. Методы изучения сердечной деятельности
    • 7. Миогенная, нейрогенная и гуморальная регуляция деятельности сердца
    • 8. Гемодинамика. Функциональные особенности различных отделов сосудистого русла. Линейная и объемная скорость движения крови. Факторы, обеспечивающие непрерывность кровотока
    • 9. Капиллярное кровообращение и его особенности. Микроциркуляция. Представление о тонусе сосудов. Регуляция тонусов сосудов. Сосудодвигательный центр
    • 10. Строение лимфатической системы и ее функции. Транспорт лимфы
  • ФИЗИОЛОГИЯ ДЫХАНИЯ
    • План. Физиология дыхания
    • Дыхание у высших позвоночных: внешнее дыхание, газообмен в легких и тканях, транспорт газов кровью, тканевое дыхание
    • Вентиляция легких. Механика и динамика дыхательных движений. Внутриплевральное давление и его значение. Роль сурфактанта. Аэрогематический барьер
    • Показатели внешнего дыхания. Понятие о легочных объемах и емкостях. Состав вдыхаемого, выдыхаемого и альвеолярного воздуха
    • Газообмен в легких и тканях. Парциальное давление кислорода и диоксида углерода в альвеолярном воздухе, венозной и артериальной крови. Транспорт кислорода кровью
    • Механизм переноса диоксида углерода, роль карбоангидразы. Взаимосвязь между дыханием и поддержанием кислотно-щелочного равновесия крови
    • Нервные механизмы регуляции дыхания. Защитные и регуляторные дыхательные рефлексы. Хеморецепторы. Дыхание при физической нагрузке, при повышенном и пониженном атмосферном давлении
  • ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ. ПИТАНИЕ. ТЕРМОРЕГУЛЯЦИЯ
    • План. Обмен веществ и энергии. Питание. Терморегуляция
    • Обмен веществ и энергии как основное условие гомеостазиса. Анаболические и катаболические процессы. Обмен веществ как источник образования тепла
    • Основной и общий обмен. Рабочая прибавка. Общие энергозатраты людей различных профессиональных групп
    • Характеристика продуктов питания. Пищевые и питательные вещества. Нормы питания
    • Значение воды для организма. Витамины и их роль в обмене веществ
    • Принципы составления пищевых рационов
    • Терморегуляция. Механизмы теплопродукции и теплоотдачи. Суточные изменения температуры тела у человека
    • Лихорадка
  • ФИЗИОЛОГИЯ МОЧЕВЫДЕЛЕНИЯ
    • План. Физиология мочевыделения
    • Строение и функции почек. Нефрон как функциональная единица почки. Особенности кровоснабжения почек
    • Механизм образования мочи
    • Реабсорбция в нефроне и ее механизмы. Поворотно-противоточная система. Механизмы осмотического концентрирования и разведения мочи
    • Процессы секреции и экскреции в почечных канальцах. Образование конечной мочи, ее состав и свойства
    • Гуморальная и гормональная регуляции почечной функции
  • ФИЗИОЛОГИЯ СИСТЕМЫ ПИЩЕВАРЕНИЯ
    • План. Физиология системы пищеварения
    • Строение и функции пищеварительной системы. Типы пищеварения
    • Пищеварение в ротовой полости. Функции слюнных желез, состав и свойства слюны. Регуляция слюноотделения
    • Пищеварение в желудке. Механизмы желудочной секреции ферментов и соляной кислоты. Фазы желудочной секреции. Состав и свойства желудочного сока
    • Пищеварение в тонком кишечнике. Пристеночное (мембранное) пищеварение. Всасывание в пищеварительной системе
    • Роль печени и поджелудочной железы в пищеварении
    • Пищеварение в толстом кишечнике
    • Регуляция деятельности органов пищеварения
    • Аппетит, голод, насыщение
  • ФИЗИОЛОГИЯ ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ
    • План. Физиология возбудимых тканей
    • 1. Раздражимость и возбудимость как способность живых систем реагировать на действие факторов внешней среды. Ионные насосы и их функции (калий-натриевый, кальциевый, хлорный насос)
    • 2. Ионные каналы, классификация, строение и функции. Потенциал действия и его фазы. Вклад потенциалзависимых ионных каналов в формирование потенциала действия
    • 3. Причины существования относительной и абсолютной рефрактерности. Функциональная лабильность и ее проявления
    • 4. Возбудимые клетки как проводники электричества. Распространение электротонического потенциала. Константа длины. Механизм проведения возбуждения по немиелинизированным и миелинизированным нервным волокнам
    • 5. Классификация и свойства нервных волокон. Законы проведения возбуждения по нервным волокнам
    • 6. Основы межклеточного взаимодействия в организме. Физиология синапсов
    • 7. Химические синапсы. Механизм возникновения возбуждающего постсинаптического потенциала. Тормозной постсинаптический потенциал
    • 8. Общая характеристика и классификация нейромедиаторов. Нейромодуляторы
    • 9. Ионотропные и метаботропные рецепторы. Основные группы синаптически активных веществ (лиганды, агонисты, антагонисты)
    • 10. Физиология мышц. Классификация мышц по структурным, биохимическим и функциональным критериям
    • 11. Виды и режимы мышечных сокращений. Работа и сила мышц. Типы нервных волокон
    • 12. Механизм мышечного сокращения. Роль АТФ, кальция и ионных насосов в мышечном сокращении. Энергетическое обеспечение мышечного сокращения
  • ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
    • План. Общая физиология центральной нервной системы
    • 1. Структурно-функциональная организация нейронов и глиальных клеток. Представления о функциональной роли глии
    • 2. Строение и свойства нейронов
    • 3. Понятие о нервном центре, нервной сети. Свойства нервных центров
    • 4. Принципы координации работы нервных центров
    • 5. Торможение в ЦНС и его виды. Интегративная деятельность нейрона
    • 6. Рефлекторная теория. Компоненты рефлекторной дуги. Классификация рефлексов
    • 7. Классификация врожденных форм поведения. Принцип обратной связи
    • 8. Теория функциональных систем П.К. Анохина
  • ЧАСТНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
    • План. Частная физиология центральной нервной системы
    • 1. Функциональная организация спинного мозга и его роль в координации рефлекторной деятельности центральной нервной системы
    • 2. Функции спинного мозга. Особенности управления движениями на уровне спинного мозга. Спинальный контроль мышечных сокращений и управление мышечным тонусом
    • 3. Спинальные соматические и вегетативные рефлексы. Сегментарный и межсегментарный принцип работы спинного мозга
    • 4. Структурно-функциональная характеристика основных отделов головного мозга
    • 5. Функции продолговатого мозга, топография ядер, регуляция витальных функций
    • 6. Роль ретикулярной формации мозгового ствола в регуляции функций. Варолиев мост
    • 7. Средний мозг
    • 8. Мозжечок: строение, связи и регулирующие влияния
    • 9. Промежуточный мозг. Роль ядер таламуса в передаче сигналов с периферии в кору больших полушарий. Гипоталамус как интегративно координирующий вегетативный центр мозга
    • 10. Подкорковые ганглии, их строение и функции. Экстрапирамидная двигательная система
    • 11. Гиппокамп и лимбическая система, их взаимодействие при интеграции сигналов в мозге
    • 12. Физиология вегетативной нервной системы. Современные представления о нейрогуморальной регуляции висцеральных функций организма. Вегетативная рефлекторная дуга
    • 13. Функциональные особенности и взаимодействие отделов вегетативной нервной системы в управлении функциями организма
    • 14. Основы физиологии коры больших полушарий. Представление о кортикализации функций. Цитоархитектоника коры больших полушарий
    • 15. Понятие о полях и зонах коры больших полушарий
    • 16. Электрическая активность коры головного мозга. Электроэнцефалограмма
  • ГОРМОНАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ
    • План. Гормональная регуляция функций
    • 1. Эндокринный контроль функций и его регуляторная роль. Участие желез внутренней секреции в интегративной регуляции деятельности организма
    • 2. Роль эндокринной системы в регуляции процессов роста, развития, размножения, разных форм адаптации, поведения. Классификация гормонов
    • 3. Современные взгляды на механизмы влияния гормонов: рецепторы и вторые посредники
    • 4. Гипоталамо-нейрогипофизарная и гипоталамо-аденогипофизарная системы. Гипоталамические рилизинг – факторы (либерины и статины)
    • 5. Структура и функции долей гипофиза, секретируемые тропные и эффекторные гормоны, их роль в организме
    • 6. Эпифиз и роль мелатонина у животных и человека
    • 7. Щитовидная железа. Тиреоидные гормоны (трииодтиронин и тироксин) и кальцитонин
    • 8. Паращитовидные железы
    • 9. Эндокринная функция поджелудочной железы и ее гормоны (инсулин, глюкагон, соматостатин)
    • 10. Гормоны коркового и мозгового слоя надпочечников
    • 11. Роль надпочечных желез в реализации адаптационно-приспособительной деятельности организма (стресс). Фазы стресса
    • 12. Половые железы и их внутренняя секреция. Гормональная функция семенников. Гормональная функция яичников. Половые циклы
    • 13. Эндокринная функция почек, желудочно-кишечного тракта, сердца. Гормональная функция эндотелия
  • ФИЗИОЛОГИЯ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ
    • План. Физиология сенсорных систем
    • 1. Принципы строения сенсорных систем. Понятие о рецепторах
    • 2. Классификация рецепторов. Механизм возбуждения рецепторов. Рецепторный и генераторный потенциалы. Адаптация рецепторов
    • 3. Кодирование сенсорной информации. Проводниковые структуры сенсорных систем
    • 4. Зрительный анализатор
      • 4. I. Преломление света в оптических средах глаза. Построение изображения на сетчатке
      • 4. II. Типы движений глаз
      • 4. III. Строение сетчатки. Фоторецепторы и преобразование световой энергии в электрический сигнал
      • 4. IV. Представления о механизмах цветного зрения и обработке зрительной информации в ЦНС
      • 4. V. Проводниковый и корковый отделы зрительного анализатора
    • 5. Слуховой анализатор
      • 5. I. Строение слухового анализатора
      • 5. II. Строение улитки. Орган Корти. Фонорецепторы. Звуковосприятие
      • 5. III. Проводящие пути и корковое представительство слухового анализатора. Представления о механизме восприятия частоты и интенсивности звука
    • 6. Вестибулярный анализатор
    • 7. Вкусовой анализатор: структурные и функциональные особенности. Клеточные механизмы вкусовой рецепции
    • 8. Обонятельный анализатор: структурные и функциональные особенности обонятельного анализатора. Клеточные механизмы обонятельной рецепции
    • 9. Соматосенсорная система. Кожные рецепторы: тактильные, температурные, болевые. Мышечно-суставная рецепция (проприорецепция)
    • 10. Болевые рецепторы. Защитные (ноцицептивные) рефлексы. Современные теории боли
  • ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
    • План. Физиология высшей нервной деятельности
    • 1. Понятие о ВНД. Современные подходы к нейробиологическим механизмам поведения
    • 2. Роль эмоций и мотиваций в организации поведения
    • 3. Условный рефлекс как приспособительный механизм в животном мире. Классические и инструментальные условные рефлексы. Классификация условных рефлексов
    • 4. Нейрофизиологическая сущность торможения. Характеристика внешнего безусловного торможения. Запредельное торможение, его биологическое значение. Основные виды условного торможения
    • 5. Нейрофизиологическая сущность сна. Электроэнцефалографическая характеристика медленноволнового сна и парадоксального сна
    • 6. Память как свойство центральной нервной системы воспринимать, хранить и воспроизводить информацию
  • НЕЙРОГУМОРАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ФУНКЦИЙ
    • План. Нейрогуморальная регуляция физиологических функций
    • 1. Общее понятие о процессах регуляции функций. Гомеостазис. Принципы регуляции функций
    • 2. Механизмы регуляции жизнедеятельности организма. Нервная регуляция как высший этап развития приспособлений организма к меняющимся условиям существования
    • 3. Единство нервных, гуморальных и иммунных механизмов регуляции

Классические условные рефлексы

К категории классических прежде всего относятся слюнные условные рефлексы. Классическими они называются потому, что именно на их основе было построено изучение физиологии ВНД в лабораториях И. П. Павлова.

Главная особенность классических условных рефлексов заключается в том, что они точно воспроизводят эффект, вызываемый безусловным раздражителем. Если пища, используемая в качестве безусловного раздражителя, вызывает обильное выделение слюны, то и условный пищевой рефлекс, образуемый на основе этого подкрепления, тоже будет выражаться в слюнотечении. Поскольку электрический ток вызывает отдергивание лапы, то таким же будет и выработанный с его помощью оборонительный условный рефлекс.

При выработке классического условного рефлекса последовательность событий в опыте никак не зависит от поведения животного. Она устанавливается либо экспериментатором, либо специальной программой, в соответствии с которой включаются те или иные стимулы; в ответ на них можно наблюдать образование условных реакций.

Инструментальные условные рефлексы

Между классическими и инструментальными условными рефлексами существуют определенные различия. При классических условных рефлексах временна́я связь между условным сигналом и безусловной реакцией возникает непроизвольно при действии безусловного раздражителя – подкрепления. При инструментальных условных рефлексах подкрепление, например подкормка, выдастся только после того, как животное совершает определенное действие, нс имеющее прямой связи с безусловным раздражителем. При образовании инструментальных условных рефлексов условно-рефлекторная реакция не является копией безусловно-рефлекторной, возникающей в результате действия подкрепляющего раздражителя.

Например, на одном и том же пищевом подкреплении могут быть выработаны разные инструментальные условные рефлексы. Так, в ответ на действие определенного стимула собака может нажимать лапой на педаль, открывать дверцу, ведущую в другое отделение камеры, прыгать на полку или брать в зубы пустую миску. К инструментальным условным рефлексам относится также обучение подопытного животного находить путь к пище или избегать неприятных стимулов в лабиринте. Инструментальным условным рефлексом является и реакция избегания – навык переходить в тот отсек экспериментальной камеры, где отсутствует болевое подкрепление. По сути дела вся дрессировка представляет собой выработку инструментальных условных рефлексов, иногда весьма сложных и многоступенчатых.

Начало исследований инструментальных условных рефлексов связано с именем Э. Торндайка. Как уже говорилось, этим ученым была создана методика, получившая название метода «проблемных ящиков». Она заключалась в том, что посаженное в ящик животное должно было найти выход из него, открыв дверцу. Сначала животное совершало много разных действий – проб, допуская при этом много ошибок, пока ему не удавалось случайно нажать на задвижку, запирающую дверь ящика (рис. 6.1). При последующих пробах оно находило выход все быстрее и быстрее.

Такое обучение Торндайк назвал обучение методом проб и ошибок. В дальнейшем обучение животного подобным действиям получило название инструментального, или оперантного. Условные рефлексы этого типа были названы инструментальными. Дальнейшее развитие метод инструментальных условных рефлексов получил в работах Б. Ф. Скиннера (1904–1990), а затем он стал основным в исследованиях бихевиористов при анализе связей «стимул – реакция». Интересно отмстить, что бихевиористы считали, что инструментальные условные рефлексы настолько

Рис. 6.1. «Проблемная клетка» Э. Торндайка

отличны от классических, что результаты их образования не стоит даже сравнивать. Предполагалось, что инструментальные рефлексы являются реакциями более высокого ранга, чем классические, и потому их можно использовать в качестве критерия уровня развития высшей нервной деятельности. Однако дальнейшие исследования не подтвердили данное предположение и показали, что эти рефлексы в ряду беспозвоночных могут быть выработаны, начиная уже с кольчатых червей, а у позвоночных – с костистых рыб.

Б. Скиннер считал, что любое поведение, относящееся к категории «оперантное», можно эффективно модифицировать, если при его выполнении давать животному подкрепление. Например, крысу можно обучить нажимать на рычаг, если сначала сопровождать подкреплением любые ее действия в той части камеры, где он находится.

Постепенно крыса обучается держаться вблизи рычага, тогда подкрепление дают только если она касается рычага мордой или лапой. Для достижения этого пищу иногда кладут непосредственно на рычаг. Через некоторое время подкрепление животному дается только после выполнения четких движений – нажатий лапой на рычаг.

Такое постепенное видоизменение поведения животного в результате вмешательства экспериментатора

Беррес Фредерик Скиннер

называется методом последовательного приближения или формированием поведения. Именно такой подход Скиннер предложил как эффективный способ анализа поведения. Если для выработки классических условных рефлексов необходимы сочетания условных сигналов и подкрепления, то при методике свободного оперантного поведения, предложенной Скиннером, экспериментатор сопровождает подкреплением выполнение животным только определенного, намеченного им действия (рис. 6.2).

С помощью метода «последовательного приближения» у животных удается сформировать самые разнообразные, сложные и иногда неожиданные навыки. Данный метод успешно используется при практической дрессировке животных. В последние годы все более широкое распространение получает так называемая кли- керная дрессировка. В этом случае в процессе обучения животное сначала приучают к определенному сигналу, подаваемому специальным свистком – «кликером», который означает: «сейчас получишь лакомство». Этот сигнал подается при всяком правильном движении животного в направлении нужного действия. Настоящее подкрепление дается животному в конце, после завершения им действия.

Примером успешного использования этого метода в формировании поведения дельфинов в океанариуме является работа знаменитой американской дрессировщицы дельфинов, психолога К. Прайор. Разные способы подобной дрессировки животных раз

Рис. 6.2. Схема камеры Скиннера:

нажав на расположенную вверху подвижную дощечку, крыса получает пищу в кормушке

личных видов подробно описаны в ее книге «Не рычите на собаку» (1995).

Образование инструментальных условных рефлексов по механизму последовательного приближения играет важную роль в организации поведения животных не только в эксперименте, но и в естественных условиях.

Дифференцировочные условные рефлексы

Каждое животное, как и человек, постоянно сталкивается с необходимостью дифференцировки похожих раздражителей. Так, например, первое время после приобретения мобильного телефона человек остро реагирует на любую мелодию звонка, а также на любой отдаленно его напоминающий звук. Со временем ориентировочная реакция на звонки чужих телефонов притупляется, и человек начинает слышать только свой звонок. Собака, впервые вышедшая на прогулку в новом месте, сначала просто находит пахучие метки, оставленные именно собаками, а позже научается определять их индивидуальную принадлежность.

Эксперименты по выработке дифференцировочных условных рефлексов часто проводятся в лабораторных условиях, преследуя различные научные цели.

Эксперимент обычно проводится в несколько этапов.

Этап 1. У животного вырабатывают нужный условный рефлекс. Как известно, в начале формирования условного рефлекса животное реагирует не только па строго конкретный условный стимул, например звук определенной частоты, но и на сходные с ним звуки, хотя и не полностью ему идентичные, например звуки близких частот. Эта стадия выработки условного рефлекса называется генерализацией.

Этап 2. После того, как условный рефлекс выработан, экспериментатор продолжает подкреплять (пищей или избавлением от опасности) условную реакцию только на определенный сигнал и не подкрепляет ответов на сходные сигналы, и в результате они постепенно угасают. Например, собака получает подкормку только при положительной реакции на вспышку лампочки 60 Вт. Положительные реакции на вспыхивание лампочек другой яркости не поощряются. В конце концов собака научается дифференцировать весьма похожие сигналы.

Как было показано Л. Г. Ворониным (1984), при комбинации отдельных условных рефлексов возникают новые свойства, не сводимые к свойствам суммы исходных рефлексов. Происходит образование так называемых систем дифференцированных условных рефлексов, или просто «систем». Такие системы Л. Г. Воронин считал целостными функциональными единицами, из которых складывается психическая деятельность.

В основе формирования дифференцировочных условных рефлексов лежит один из видов внутреннего торможения – дифференцировочное торможение.

Метод выработки дифференцировочных условных рефлексов в разных его комбинациях является одним из ведущих в физиологии ВНД и используется как инструмент для исследования целого ряда проблем. Так, при помощи выработки у животного дифференцировки двух разных стимулов, можно изучать механизмы восприятия цвета, формы, размера или материала, из которого они состоят. Выработки разнообразных дифференцировок широко используются для оценки когнитивных способностей животных и довербального мышления.

Экспериментальные данные, полученные с помощью этого метода, создали основу для сравнительной оценки способности животных к обучению и показали, что в процессе такого обучения, наряду с ассоциативными, участвуют и механизмы другого уровня – когнитивные.

Такие экспериментальные исследования будут подробнее рассмотрены в гл. 7 данного учебника.

Тесты

146-01. Безусловным раздражителем при образовании слюноотделительного условного рефлекса у подопытной собаки является
А) свет включаемой лампочки
Б) подаваемая пища
В) учёный, проводящий эксперимент
Г) станок, в котором закрепляется собака

Ответ

Б

146-02. Рассмотрите рисунок, на котором изображена модель эксперимента. Что с его помощью может изучить учёный?
А) реакцию животного на свет
Б) образование условного рефлекса
В) умение находить пищу
Г) инстинктивное поведение

Ответ

Б

146-03. На рисунках под буквами А–Г изображены стадии образования условного рефлекса у собаки. На каком из рисунков лампочка окончательно стала условным раздражителем?

Ответ

Г

146-04. На рисунках под буквами А–Г изображены стадии образования условного рефлекса у собаки. На каком из рисунков демонстрируется условный слюноотделительный рефлекс?

Ответ

Г

146-05. Для выработки условного рефлекса у собаки необходимо
А) давать команду и подкреплять ее выполнение пищей
Б) давать пищу, после чего – команду
В) многократно давать команду, ничем ее не подкрепляя
Г) давать пищу и наблюдать за выделением слюны

Ответ

А

146-06. На рисунках под буквами А-Г изображены стадии образования условного рефлекса у собаки. На каком из рисунков лампочка является безразличным раздражителем?

Ответ

А

146-07. Рассмотрите эксперимент с мышами. Подопытная мышь (внизу) получает слабый удар током и при этом слышит звуковой сигнал. Контрольная мышь (вверху) не получает болевых стимулов, и звуковой сигнал её совершенно не пугает. Чем в итоге будет являться звуковой сигнал для подопытной мыши?
А) безусловным раздражителем
Б) условным раздражителем
В) внешним торможением
Г) внутренним торможением

Ответ

Б

Еще можно почитать

Дмитрий Поздняков БИОЛОГИЯ оглавление
ЗЗУБРОМИНИМУМ: готовимся к ЕГЭ быстро
«БИОРОБОТ» — это онлайн-тестирование

Образование условных рефлексов

Как известно, все, даже наиболее сложные, формы работы мозга, лежащие в основе психической деятельности, построены по типу рефлексов (т. е. ответных движений на раздражения, исходящие из внешней среды, осуществляемых при помощи центральной нервной системы). Все рефлексы распадаются на две большие группы: безусловные рефлексы и условные рефлексы.

Безусловными рефлексами называются врожденные и более или менее неизменные рефлексы, осуществляющиеся отделами нервной системы, лежащими ниже коры головного мозга. Благодаря безусловным рефлексам приспособление организма к внешнему миру достигается лишь в узких пределах, так как эти рефлексы возникают в ответ на сравнительно немногие раздражители и обычно имеют стандартный, мало меняющийся характер. Поэтому при помощи безусловных рефлексов осуществляется лишь сравнительно несовершенное приспособление организма к меняющимся условиям жизни. Эти изменчивые условия требуют других форм ответов, менее однотипных, меняющихся в зависимости от изменения условий среды.

Новыми и изменчивыми формами реагирования, формирующимися в течение жизни организма (в процессе накопления жизненного опыта) и осуществляющимися у высших животных корой головного мозга, являются условные рефлексы.

При образовании условных рефлексов раздражитель, который ранее был безразличен для организма, становится сигналом другого раздражителя, имеющего для организма прямое Жизненное значение (сигналом пищи или раздражителя, причиняющего вред организму, и т. п.). Безразличный до этого (индифферентный) раздражитель приобретает тем самым новую, сигнальную функцию.

Раздражители, вызывающие безусловные рефлексы, называются безусловными раздражителями. Раздражители, вызывающие условные рефлексы и имеющие, следователь’ но, сигнальное значение, называются условными раздра1жителями.

Образование условных рефлексов представляет собой формирование в мозгу новых временных связей, не имевшихся ранее. Эти связи у высших животных и у человека формируются в коре больших полушарий, которая является главным субстратом психики. Как показали исследования, достаточно удалить у животного кору головного мозга, чтобы образование новых временных связей, или условных рефлексов, стало невозможным и чтобы старые, образованные ранее временные связи] исчезли. Собака с удаленной корой может передвигаться, глотать пищу, но она не узнает хозяина, не может различать окружающих предметов и целесообразно приспособляться к меняющимся условиям среды.

Изучение основных законов образования условных рефлексов стало возможным благодаря тому, что И. П. Павловым! была создана методика, позволяющая проводить исследования высшей нервной деятельности в условиях точного эксперимента.1

Известно, что при попадании пищи в рот начинает выделяться слюна; это выделение слюны является частью безусловной пищевой реакции организма. Однако такое же выделение слюны возникает и в том случае, если на организм действует какой-либо условный раздражитель (например, свет или звук), только сигнализирующий появление пищи. Выделение слюны в данном случае является условной пищевой реакцией.

По условной слюнной реакции можно судить о протекании возбуждения в нервных центрах коры больших полушарий, участвующих в образовании условной реакции.

В известных пределах можно сказать, что чем больше это возбуждение, тем больше слюны выделится в ответ на данный сигнал; чем меньше возбуждение, тем слабее слюнная реакция; если же в силу определенных причин возбуждение в коре головного мозга сменится торможением, то данный раздражитель не будет сопровождаться никакой слюнной реакцией. Выделение или невыделение слюны при опыте с условным пищевым рефлексом становится, следовательно, внешним показателем процессов возбуждения или торможения в коре головного мозга.

Для того чтобы получить возможность точно измерять выделение слюны, у животного (а Павлов, как известно, экспериментировал над собаками) производится специальная операция, при которой протоки, собирающие слюну от слюнных желез, выводятся наружу и вживляются в кожу щеки животного. Благодаря этому слюна выделяется вовне, и количество ее при предъявлении тех или иных раздражителей может быть точно измерено.

Необходимым условием точности эксперимента является устранение влияния посторонних раздражителей. С этой целью собака помещается обычно в изолированную камеру со звуконепроницаемыми стенами.

Для проведения эксперимента собака ставится в специальный станок; перед ней находится экран, за которым скрыт набор раздражителей (лампочки, звонки, другие звуковые раздражители); иногда к кожг животного прикрепляются специальные касалки, раздражающие в нужный момент определенные участки кожи. При выработке условных рефлексов предъявление одного из раздражителей сопровождается дачей пищи; для этого приспособлена специальная кормушка (обычно — с сухарным или мясным порошком), выдвигающаяся в нужный момент перед животным. Специальные приспособления позволяют регистрировать моменты подачи раздражителей и начала выделения слюны, а также количество выделяемой слюны.

Существуют и другие методики изучения условных рефлексов. В них показателем образования временной связи является не выделение слюны, а двигательная реакция. Одной из таких методик является методика оборонительных реакций. Условный раздражитель, на который надо выработать рефлекс, сопровождается в этих случаях болевым (чаще всего электрическим) раздражением кожи, заставляющим животное отдернуть лапу. Достаточно несколько раз сочетать какой-либо раздражитель (вспыхивание лапочки, звук метронома) с болевым раздражителем, чтобы он сам стал сигналом, вызывающим условную реакцию отдергивания лапы. При этой методике движение отдергивания лапы регистрируется на записывающем приборе.

Для образования условного рефлекса необходимо, чтобы действие раздражителя, на который вырабатывается условный рефлекс, совпало во времени с действием безусловного раздражителя, или точнее — несколько предшествовало ему. Если звучание звонка достаточное число раз совпадает с кормлением собаки, то звонок становится условным пищевым раздражителем, сигналом кормления, и при одном лишь звучании звонка у собаки течет слюна. Если звучание звонка достаточное число раз совпадает во времени с нанесением болевого раздражения на лапу собаки, то звонок начинает вызывать отдергивание лапы.

Безусловный раздражитель, вызывающий ту реакцию, которую должен вызывать затем условный раздражитель, служит подкреплением образующегося на его основе условного рефлекса.

Для образования условных рефлексов весьма важно деятельное состояние коры головного мозга. Если кора мозга находится в приторможенном состоянии, условные рефлексы образуются лишь с трудом и оказываются очень непрочными. Именно этим объясняется трудность замыкания новых временных связей в утомленном состоянии.

Существенным для образования условных рефлексов является, далее, отсутствие каких-либо сильных посторонних раздражителей. Если при выработке условной связи действует какой-нибудь сильный посторонний раздражитель (например, резкий посторонний шум, создающий стойкий очаг возбуждения), то остальные участки коры приходят в тормозное состояние, и образование условного рефлекса затрудняется.

Образование условных рефлексов, иначе говоря замыкание временных связей, является основной, главнейшей работой коры головного мозга. Поэтому деятельность коры головного мозга называют замыкательной деятельностью.

Известно, что раздражитель, действующий на органы чувств, вызывает возбуждение определенного участка коры головного мозга. Это возбуждение не остается на месте, а распространяется или иррадиирует по коре, захватывая и ближайшую подкорку. Существенным является тот факт, что эта иррадиация возбуждения по большим полушариям не происходит равномерно во всех направлениях. Если в коре головного мозга возникает стойкий, доминантный очаг возбуждения, то всякое возбуждение, вызванное любым, относительно более слабым раздражителем, притягивается к этому очагу, распространяется в направлении этого доминантного очага.

При образовании условной связи очаг более сильного возбуждения вызывается в коре безусловным раздражителем (например, пищей). Более слабое возбуждение, возникающее от действующего в то же время или предшествующего раздражителя (например, звонка), притягивается к этому доминантному очагу.

При дальнейшем повторении подобных условий происходит проторение путей, и связь между обоими очагами становится более прочной. В результате этого предъявление одного лишь условного сигнала (например, звонка) в дальнейшем начинает вызывать возбуждение уже не только в соответствующем очаге слуховой области коры, но и в той части коры, куда раньше приходило возбуждение, вызываемое безусловным раздражителем (в так называемое корковое представительство безусловного пищевого рефлекса). Замыкается временная нервная связь, образуется условный рефлекс. Звонок становится сигналом пищи, начинает вызывать пищевую реакцию.

Замыкание временных связей является основной синтезирующей деятельностью коры мозга. Вместе с тем образование условного рефлекса всегда сопряжено с выделением того раздражителя, на который образуется рефлекс. Одновременно с синтезом кора, следовательно, всегда осуществляет и анализирующую деятельность. Эта сложная ана-литико-синтетическая деятельность коры мозга, лежащая в основе образования условных рефлексов на существенные для организма изменения среды, и дает возможность достичь необходимого приспособления организма к условиям жизни, уравновешивания его с окружающей средой.

Условные рефлексы могут возникать и на те многообразные раздражители, которые идут от внутренних органов, из внутренней среды организма (например, в ответ на изменения состояния стенок желудка, сосудистой системы и т. п.). Сигналы, идущие в кору в этих случаях, имеют важное значение для ре-гулирования корой внутренней жизни организма, что делает более совершенным приспособление его к внешней среде.

Сигналом для организма может стать не только какой-либо раздражитель, но и прекращение действия раздражителя. Это бывает тогда, когда не появление, а именно прекращение раздражителя сигнализирует, например, появление пищи или опасность.

Сигналом может стать время (например, время, протекшее после последнего кормления). Таким «рефлексом на время» объясняются, например, случаи, когда при регулярном кормлении рыбы собираются у края бассейна в определенное время дня.

Условным раздражителем может, наконец, стать не наличный сигнал, а след от какого-либо раздражения. В лабораторных опытах это бывает тогда, когда на животное в течение короткого времени действует какой-либо безразличный раздражитель (например, свет лампочки), а затем, лишь через некоторое время после него, дается пища. В этом случае не условный раздражитель, а след вызванного им возбуждения вступает в связь с безусловным агентом и начинает сигнализировать его приближение. Поэтому в дальнейшем условная реакция вызывается лишь через некоторое время после прекращения сигнала. Такой условный рефлекс называется следовым условным рефлексом.

Все это говорит об исключительном многообразии всего, что может стать условным раздражителем.

У человека условными сигналами — и это имеет огромное значение могут быть не только предметы, но и слова, которыми он пользуется в процессе речевого общения. Они представляют собой особый вид раздражителей.

Обозначая ту или иную вещь и много раз повторяясь с раннего детства, слово становится сигналом этой вещи. И. П. Павлов назвал его сигналом сигналов, поскольку слово может обозначать те раздражители, которые сами являются сигналами жизненно важных воздействий действительности. Это действие слова как условного раздражителя может стать настолько сильным, что одно лишь произнесение слова может вызвать такие же рефлекторные изменения, какие вызываются тем, что обозначается данным словом. Воздействие слова как мощного условного раздражителя составляет его основную черту, указывающую, каким огромным значением обладает этот своеобразный вид сигналов в человеческом обществе.

Тот факт, что условным сигналом у человека являются не только предметы, но и слова, играет решающую роль в развитии поведения, в формировании наиболее сложных видов психической деятельности. Слова сигнализируют человеку не только о непосредственно воспринимаемых предметах; благодаря речи человеку передаются знания о любых вещах, в том числе о тех, которые он сам никогда не видел; благодаря языку человеку передается опыт всего человечества. Речь, язык неизмеримо расширяют приобретение нового опыта, помогают глубокому познанию объективной действительности.

Вместе с тем — и это особенно важно — слово не только обозначает тот или иной предмет или явление, но и позволяет выделять (абстрагировать, отвлекать) его существенные признаки, обобщая то, что обладает этими признаками. Одним и тем же словом «часы» обозначается любой по форме и виду предмет, обладающий общим признаком: прибор, показывающий время. Отвлечение, или выделение существенных признаков предметов, и обобщение их составляют существенную особенность слова как нового вида условных сигналов, отличающую его от непосредственных сигналов действительности.

Вот почему среди всего многообразия действующих на человека условных раздражителей различаются две системы сигналов. В одну из них входят все непосредственно действующие на человека условные раздражители (предметы окружающего мира и их признаки). Это первая сигнальная система действительности, общая у человека с животным. Слова же и сочетания слов, а также связи, возникающие на их основе, составляют вторую сигнальную систему. Она имеется только у человека.

Вторая сигнальная система вносит значительные изменения в высшую нервную деятельность человека, в анализ и синтез сигналов, в замыкание новых временных связей.
У животного временные связи образуются почти исключительно на основе безусловных рефлексов. Это значит, что индифферентный вначале раздражитель, который затем начинает вызывать рефлекс, сочетается первоначально с безусловным раздражителем, непосредственно вызывающим данный рефлекс (с пищей, болевым раздражением и др.). Лишь в некоторых случаях условные рефлексы у животных могут образовываться на основе других, хорошо упроченных ранее условных рефлексов. Если, например, звонок, долго сочетаясь с подкармливанием, собаки, стал прочным сигналом пищи, то вспыхивание лампочки, много раз предшествующее этому звонку, само может стать сигналом пищи и начать вызывать пищевую реакцию. Такой более сложный рефлекс называется рефлексом второго порядка. У животных он вырабатывается значительно труднее, чем обычный условный рефлекс, и оказывается менее стойким.

У человека безусловный раздражитель может успешно замещаться словом. Оно оказывается тем подкреплением, на основе которого можно образовать любую временную связь. Сопровождая, например, предъявление любого раздражителя (звонка, лампочки, геометрической фигуры и т. д.) приказом «сделай то-то», можно получить в дальнейшем эту, указываемую словом, условную реакцию в тех случаях, когда данный раздражитель уже не сопровождается приказом. И эта условная (временная) связь будет ничуть не менее прочной, чем связь, образуемая при помощи безусловного (пищевого или болевого) подкрепления. Такую же условную реакцию можно вызвать и тогда, когда словесный приказ дан в обобщенном виде. В этом случае при получении инструкции (например, «когда будет звонок, делай то-то») замыкается временная связь между названием предстоящего раздражителя и той или иной реакцией на него, а это, в силу ранее (в прошлом опыте человека) образовавшихся связей между словами и обозначаемыми ими предметами и действиями, ведет к тому, что в дальнейшем при предъявлении указанного в приказе раздражителя (звонка) человек реагирует на него так, как было указано в предварительно ему данном обобщенном словесном приказе. Возможность образования у человека таких словесно подкрепляемых связей без их подкрепления биологически важными безусловными раздражителями — отличительная черта высшей нервной деятельности человека.

Слова могут замещать собой не только безусловные, но и условные раздражители. Если у человека была выработана условная реакция (например, двигательная или секреторная) на какой-либо условный раздражитель (звонок), то, как показали опыты Иванова-Смоленского и Красногорского, в дальнейшем замена этого непосредственного сигнала его названием (словом «звонок») может вызвать ту же реакцию, которая раньше возникала в ответ на непосредственный раздражитель (реальный звонок). Значит, процессы, вызываемые в коре головного мозга человека непосредственно действующими раздражителями, так тесно связаны с тем, что вызывается словесными обозначениями предметов, что связь, выработанная с помощью непосредственного раздражителя, оказывается действительной при замене этого раздражителя его словесным обозначением.

Участие слова в выработке временных связей имеет важнейшее значение для высшей нервной деятельности человека, так как слово представляет собой особый раздражитель, связанный с огромным количеством непосредственных раздражителей, которые оно замещает, являясь их обобщением. Со словом, указывал И. П. Павлов, «вводится новый принцип нервной деятельности — отвлечение и вместе обобщение бесчисленных сигналов… с анализированием и синтезированием этих новых обобщенных сигналов, — принцип, обусловливающий безграничную ориентировку в окружающем мире и создающий высшее приспособление человека — науку…» .

Давая возможность человеку лучше ориентироваться в окружающей действительности, слово оказывает существенное влияние на образование новых временных связей. У человека, ориентировавшегося при помощи слова в системе сигналов и обобщившего на основе этого то или иное правило, временные связи вырабатываются несравненно быстрее, чем это може быть достигнуто без участия слова. Воспринимаемые человека сигналы посредством слова сразу же систематизируются, при чем одни из них относятся к числу тех, на которые нужн реагировать, другие — к числу тех, которые не должны вызы вать реакции. Поэтому сложные системы связей, у животног вырабатывающиеся лишь постепенно, у человека могут форми роваться очень быстро. Человек словесно формулирует правила, по которым надо отвечать на сигналы, в силу чего условные] реакции формируются быстро, иногда сразу же после первого’ предъявления соответствующего сигнала («с места»)’, быстро становятся прочными, перестают нуждаться в дополнительном подкреплении, так как сформулированное правило само служит постоянным подкреплением. Вместе с тем, и это весьма важно, сформулировав при помощи слова какое-либо правило, человек делает свои реакции независимыми от того, в каких конкретных условиях ему предъявляются те или иные раздражители. Если, например, он усвоил, что ему следует отвечать движением на каждый третий сигнал, воздерживаясь от ответа на два первых сигнала, то он легко начинает делать это независимо от того, в каком темпе или в какой последовательности предъявляются сигналы. Для животного же, лишенного второй сигнальной системы, выработка таких условных реакций оказывается недоступной.

Следует отметить еще одну особенность, отличающую временные связи человека и животного.

Если для выработки условного рефлекса у животного необходимо, чтобы ранее безразличный раздражитель вступил в связь с биологически важным раздражителем (п/щей, опасностью), то у человека решающе важным является прежде всего обществ е.нное значение раздражителей, на основе которых образуются новые условные рефлексы. Вместе с тем образование временных связей с участием второй сигнальной системы позволяет людям передавать каждому следующему поколению исторически сформированный общественный опыт.

Существование рефлексных условий открыл?

Иван Петрович Павлов выдающийся врач, физиолог и ученый, положивший начало развитию высшей нервной деятельности как самостоятельного подразделения науки. За годы своей жизни он стал автором многих научных статей, и добился всеобщего признания, став лауреатом Нобелевской премии в области медицины, однако наиболее важным достижением во всей его жизни, безусловно, можно считать открытие условного рефлекса, а также несколько теорий работы коры головного мозга человека, основанных на многолетних клинических испытаниях.

Своими научными изысканиями Иван Петрович на много лет опередил развитие медицины, и добился поразительных результатов, позволивших значительно расширить познания людей о работе всего организма и в особенности всех процессов, протекающих в коре головного мозга. Павлов серьезно приблизился к тому, чтобы понять значение и непосредственную необходимость сна, как физиологического процесса, разобрался в структуре и влиянии отдельных участков мозга на определенные типы деятельности, и сделал еще много важных шагов в понимании работы всех внутренних систем человека и животных. Конечно, некоторые работы Павлова, в последствие корректировались и исправлялись в соответствии с получением новых данных, и даже понятие условного рефлекса в наше время используется в значительно более узком значении, чем в момент его открытия, однако вклад Ивана Петровича в физиологию просто нельзя не оценить по достоинству.